Источники углерода, азота и других элементов для микроорганизмов. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез или конструктивный метаболизм (энергопотребляющие процессы)

31. В пробирке с раствором хлорофилла фотосинтез не происходит, так как для этого процесса необходим набор ферментов, расположенных на+

А. Кристах митохондрий Б. Гранах хлоропластов

В. Эндоплазматической сети Г. Плазматической мембране

32. Какие почки развиваются на листьях и корнях цветковых растений?+

А. Придаточные Б. Верхушечные В. Пазушные Г. Боковые

33. Источником углерода, используемого растениями в процессе фотосинтеза, служит молекула+

А. Угольной кислоты Б. Углеводорода

В. Полисахарида Г. Углекислого газа

34. Для улучшения дыхания корней культурных растений необходимо+

А. Проводить прополку сорняков

Б. Систематически поливать растения

В. Периодически рыхлить почву вокруг растения

Г. Периодически подкармливать растения минеральными удобрениями

35. Приспособление растений к уменьшению испарения воды – наличие-Г

А. Устьиц на верхней стороне листа

Б. Большого числа листовых пластинок

В. Широких листовых пластинок

Г. Воскового налета на листьях

36. Видоизмененный подземный побег многолетних растений с утолщенным стеблем, почками, придаточными корнями и чешуевидными листьями – это+

А. Главный корень Б. Корневище

В. Боковой корень Г. Корнеклубень

37. Подземный побег отличается от корня наличием у него+

А. Вегетативных почек

Б. Зоны проведения

В. Зоны всасывания

Г. корневых волосков

38. Какие удобрения усиливают рост зеленой массы растений?-Б

А. Органические Б. Азотные

В. Калийные Г. Фосфорные

39. Свойство органов растений изгибаться под влиянием силы земного притяжения называют+

А. Гидротропизмом Б. Фототропизмом

В. Геотропизмом Г. Хемотропизмом

40. Внешним сигналом, стимулирующим наступление листопада у растений, служит+

А. Увеличение влажности среды

Б. Сокращение длины светового дня

В. Уменьшение влажности среды

Г. Повышение температуры среды

41. Затопление ранней весной полей пшеницы талыми водами иногда приводит к гибели всходов, так как при этом нарушается процесс+

А. Фотосинтеза из-за недостатка кислорода

Б. Дыхания из-за недостатка кислорода

В. Поглощения воды из почвы

Г. Испарения воды

Часть В

В1(выберите несколько верных ответов из шести)

Значение транспирации+3

А. регулирует газовый состав внутри листа

Б. способствует передвижению воды

В. обеспечивает привлечение опылителей

Г. улучшает транспорт углеводов

Д. регулирует температуру листьев

Е. снижает удельный вес листвы

В2(выберите несколько верных ответов из шести)

Корневой чехлик выполняет функции+3

А. обеспечивает отрицательный геотропизм

Б. обеспечивает положительный геотропизм

В. облегчает проникновение корня в почву

Г. запасает питательные вещества

Д. защищает активно делящиеся клетки

Е. участвует в транспорте веществ

В3. Выберите несколько верных ответов

В чем состоит значение фотосинтеза?+2

А. в обеспечении всего живого органическими веществами

Б. в расщеплении биополимеров до мономеров

В. в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Г. в обеспечении всего живого энергией

Д. в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

Е. в обогащении почвы солями азота

В4. Установите соответствие между наиболее важными процессами и фазами фотосинтеза+6

В5. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза+5

А. возбуждение хлорофилла 1

Б. синтез глюкозы 5

В. соединение электронов с НАДФ + и Н + 3

Г. фиксация углекислого газа 4

Д. фотолиз воды 2

В6. Выберите несколько верных ответов

Выберите процессы, происходящие в световую фазу фотосинтеза+3

А. фотолиз воды Б. синтез углеводов

В. фиксация углекислого газа Г. синтез АТФ

Д. выделение кислорода Е. гидролиз АТФ

В7. Выберите несколько верных ответов +3

В темновую фазу фотосинтеза в отличие от световой происходит

А. фотолиз воды

Б. восстановление углекислого газа до глюкозы

В. синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

Г. соединение водорода с переносчиком НАДФ +

Д. использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Е. образование молекул крахмала из глюкозы

В8. Выберите несколько верных ответов-

Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?

А. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды

Б. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды

В. Синтез молекул АТФ

Г. Расщепление биополимеров до мономеров

Д. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

Е. Образование атомарного водорода за счет отнятия электрона от молекулы воды хлорофиллом

В9. Выберите несколько верных ответов.

Какие функции в растительном организме выполняет лист?+3

А. Поглощение воды и минеральных веществ

Б. Синтез органических веществ из минеральных

В. Газообмена с окружающей средой

Г. Роста растения в длину и толщину

Д. Формирования тканей и органов

Е. Транспирации

Часть С

С1. (развернутый ответ)

Докажите, что корневище растений – видоизмененный побег

Корневище растений- это видоизмененный побег, потому что он имеет придаточные корни.

С2(краткий ответ)

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

Потому что люди и животные, передвигающиеся по тропинкам, затаптывают растения.

С3(краткий ответ)

С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

Кончики корня капусты прищипывают с целью увеличения роста придаточных корней капусты.

С4(краткий ответ)

Почему при выращивании растений необходимо рыхлить почву?

При выращивании растений необходимо рыхлить почву для того, чтобы обеспечить корням хороший доступ к влаге и кислороду.

С5(развернутый ответ)

Какую роль играют устьица в жизни растений

При помощи устьиц происходит газообмен листа с окружающей средой.

С6 (развернутый ответ)

Листопад в жизни растений имеет очень большое значение. В чем оно заключается?

Оно заключается в адаптации растений к изменениям климата. Уменьшается испарение воды, хлорофилл разрушается. Сброшенная листва перегнивает, образуя удобрения для деревьев.

С7(развернутый ответ) На спиле ствола древесного растения обычно хорошо заметны годичные кольца. Что по ним можно определить?

По годичным кольцам можно определить, сколько у дерева было вегетационных периодов и то, как изменялся климат за время его существования.

С8. (развернутый ответ) В чем заключается значение процесса фотосинтеза для жизни на Земле?

В результате фотосинтеза образуется кислород, необходимый для жизни людей и животных.

С9. (краткий ответ) В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

С10. В XVII веке голландский ученый Ван Гельмонт провел опыт. Он посадил небольшую иву в кадку с почвой, предварительно взвесив растение и почву, и только поливал ее в течение нескольких лет. Спустя 5 лет ученый снова взвесил растение. Его вес увеличился на 63,7 кг, вес почвы уменьшился всего на 0,06 кг. Объясните, за счет чего произошло увеличение массы растения, какие вещества из внешней среды обеспечили этот прирост.

С11. (развернутый ответ) Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

С12 . (краткий ответ) Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению? Ответ поясните.

С13. (краткий ответ) Садоводы при пикировке рассады капусты прищипывают верхушку главного корня, а при размножении кустов смородины используют стеблевые черенки, на которых развиваются придаточные корни. Оба эти цветковых растения относятся к классу двудольных. Объясните, какой тип корневой системы будет у капусты, выросшей из этой рассады, а какой у смородины, выросшей из стеблевого черенка.


Ответы

вопрос ответ вопрос ответ вопрос ответ вопрос ответ вопрос ответ
Б Г Б Б Б
Б А А А
Г Г А Г
В Г Б В
Б Б Г Г
В Г А Б
А В Б А
Б А Б Б
Г В Г В
В А Г Б

В часть

вопрос ответ
В1 АБД
В2 БВД
В3 АГД
В4 АААБАА
В5 АДВГБ
В6 АГД
В7 БДЕ
В8 АВЕ
В9 БВЕ

С1. . 1. корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки;

2. на верхушке корневища находится верхушечная почка, определяющая рост побега;

3. от корневища отходят придаточные корни;

4. внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем;

С2. Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы (нарушению водного и воздушного режима корней) и угнетению растений

С3. Для увеличения числа боковых корней, что приводит к увеличению площади питания растений

С4. Чтобы улучшить дыхание корней и уменьшить испарение воды из почвы.

С5. Устьице – высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и межклетника (устьичной щели) между ними. Через устьице осуществляется транспирация и газообмен. Транспирация – испарение воды растением. Транспирация регулирует водный и температурный режим растения

С6. 1. обеспечивает экономию воды и питательных веществ, необходимых для переживания зимнего периода

2. Защищает растение от механических повреждений в зимнее время

3. освобождает от конечных продуктов обмена веществ, накопившихся в листьях.

С7. 1. Примерный возраст растения

2. Условия произрастания в разные периоды жизни

3. Расположение сторон света

С8. 1. Выделение свободного кислорода, необходимого для дыхания всех живых организмов

2. Образование органических веществ, необходимых для всех живых организмов

3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей, доступную для всех живых организмов.

4. Создание озонового слоя, защищающего от губительного воздействия УФ- лучей

С9. 1. Фотосинтез происходит в незрелых плодах (пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты

2. По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых фотосинтез не происходит

С10. 1. масса растений увеличивается за счет органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза

2. В процессе фотосинтеза используются вода и углекислый газ, которые поступают из внешней среды

С11. 1. Способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями.

2. Способствует снабжению растений водой и минеральными веществами

3. Увеличивает поступление кислорода к корням

С12. 1. Из корня в листья вода и растворенные в ней минеральные соли передвигаются по сосудам за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила. 2. Восходящему току растения способствует корневое давление, которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетках и окружающей среде

С13. 1. Тип корневой системы исходно у капусты и смородины (двудольных растений) стержневой.2. При пикировке капусты, после прищипки главный корень перестает расти в длину (так как удаляются зоны деления и роста) и идет развитие боковых и придаточных корней. При укоренении стеблевых черенков смородины развиваются придаточные корни. Таким образом корневая система в обоих случаях станет сходна с мочковатой (преимущественное развитие боковых и придаточных корней)

Органическое вещество состоит на 45% из углерода. Поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвы­чайно важен. Все организмы делят на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью в качестве источника углерода использовать его минеральные формы, то есть синтезировать орга­ническое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органиче­ских соединений, то есть используют органические соединения как источник углерода. Для того, чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.

Типы углеродного питания организмов

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых расте­ний, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО 2 и Н 2 О) с использованием энергии солнечного све­та, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 12Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Фотосинтез – это процесс, при котором энергия солнечного света превра­щается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить сле­дующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более вы­сокий энергетический уровень. В клетках фотоавтотрофов в процессе эволю­ции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С–О и Н–О возникают связи С–С и С–Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким обра­зом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет кото­рых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Процессы дыхания и горения стали воз­можны только после того, как возник фотосинтез. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли про­цессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца. Изменился состав атмосферы: содержание СО 2 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового эк­рана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода.

Для того, чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, к хлоропластам должен поступать СО 2 . Основным поставщиком служит атмосфера, где количество СО 2 составляет 0,03%. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО 2 – такое количество содержится в 2500 л воздуха.

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество СО 2 поступает непосредственно через кутикулу. При закрытых устьицах диффузия СО 2 в лист резко сокращается.

Наиболее примитивная организация фотосинтетиче­ского аппарата у зеленых бактерий и цианобактерий. У этих организмов функцию фотосинтеза выполняют внутрицитоплазматические мембраны или особые структуры – хлоросомы, фикобилисомы. У водорослей уже эволюционно возникли органеллы (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, лентовидные, пластинчатые, звездчатые). Высшие растения харак­теризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двоя­ковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсаль­ным аппаратом фотосинтеза. Фотосинтез протекает в зеленых пластидах – хлоропластах. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запасной крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды.

Размер дисковидных хлоропластов высших растений колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок – 35-55; липиды – 20-30; углеводы – 10; РНК – 2-3; ДНК – до 0,5; хлорофилл – 9; каротиноиды – 4,5.

В хлоропластах сосредоточены ферменты, при­нимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов – это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80%Fe, 70%Zn, около 50% Сuот всего количества этих элементов в листе.

Хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5-10 нм, расстояние между ними 10-30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой и пронизано мембранами. Мембраны, соединенные друг с другом, образуют плоские замкнутые полости (пузырьки) – тилакоиды (греч. «тилакоидес» – мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды – тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длин­ные тилакоиды – тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее.

Для того, чтобы световая энергия могла быть использована в процессе фотосинтеза, необходимо ее погло­щение фоторецепторами – пигментами. Фотосинтетические пигменты – это вещества, которые поглощают свет определенной длины волны. Не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеле­ные лучи, в основном, отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактерио­родопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп организмов. Пигменты, сконцен­трированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты –хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди групп организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы aиb. Хлоро­филлcобнаружен в диатомовых водорослях, хлорофиллd– в красных водорос­лях. Кроме того, известны бактериохлорофиллы (а,b,c,d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с иd, в клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллыaиb. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являют­ся хлорофиллaдля зеленых высших растений и водорослей, и бактериохлорофиллы – для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего российского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения ве­ществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Оказалось, что листья высших растений содер­жат хлорофилл aи хлорофиллb, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл). Хлорофиллы, так же, как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хоро­шо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллыaиbразличаются по цвету: хлорофиллaимеет сине-зеленый оттенок, хлорофиллb– желто-зеленый. Содержание хлорофиллаaв листе примерно в 3 раза больше по срав­нению с хлорофилломb. По химическому строению хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой ор­ганической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола (С 20 Н 39 ОН) и метилового (СН 3 ОН). Эмпирическая формула хлорофилла С 55 Н 72 О 5 N 4 Мg(рис. 5.1 ).

Органическая дикарбоновая кислота хлорофиллин представ­ляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам: (СООН) 2 = С 32 Н 30 ОN 4 Мg.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спир­тов – метилового СН 3 ОН и фитола С 20 Н 39 ОН, поэтому хлорофилл является слож­ным эфиром.

Рис. 5.1.Структурная формула хлорофилла а.

Хлоро­филл bотличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН 3 группа СНО). В связи с этим, молекулярная масса хлорофиллаa– 893 и хлорофиллаb– 907.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группиров­ках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение опреде­ленных лучей солнечного спектра и его окраску.

Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость хи­мического строения двух важнейших пигментов: зеленого – хлорофилла листьев и красного – гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин – к железопорфиринам. Сходство это служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофиль­ными свойствами, а фитольный конец – гидрофобными. Это свойство молеку­лы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения определяется его способностью погло­щать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения, К.А. Тимирязев пропускал луч света через рас­твор хлорофилла. Было по­казано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хло­рофилл aв растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хло­рофиллb– при 453 и 642 нм(рис. 5.2).

Рис. 5.2.Спектры поглощения хлорофилла а и хлорофиллаb

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пиг­менты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды – это желтые и оран­жевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Кароти­ноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Кароти­ноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента – бета-каротин (оранжевый) С 40 Н 56 и ксантофилл (желтый) С 40 Н 56 О 2 . Каротин со­стоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А.

Бета-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплек­сов с белками. Каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, они принимают участие в процессе фотосинтеза. Поглощая световую энергию в определенных участках солнечного спектра, они пере­дают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым, они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в пе­редаче энергии на молекулы хлорофилла. Каротиноиды выполняют защитную функцию, предо­храняя молекулы хлорофил­ла от разрушения на свету в процессе фотоокисления (рис. 5.3).

Рис. 5.3.Структурная формула бета-каротина

Фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. В основе химическо­го строения фикобилинов лежат 4 пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 5.4).

Рис. 5.4.Структурная формула хромофорной группы фикоэритринов

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин – это окисленный фикоцианин. Красные водоросли, в основном, содержат фикоэритрин, а цианобактерии – фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). В отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами тилакоидов. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спек­тра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495-565 нм, а фикоцианин – 550-615 нм. Сравнение спектров поглощения фи­кобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления ор­ганизмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация).

Фотосинтез – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановитель­ный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода. В процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использова­нием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующее доказательство существования темновых реакций в процессе фотосинтеза: фотосинтез ускоряется с повыше­нием температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы: 1) фотофизический; 2) фо­тохимический (световой); 3) ферментативный (темновой).

Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или мо­лекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, то есть на более высокий энергетический уровень (рис. 5.5).

Рис. 5.5.Переходы между возбужденными состояниями хлорофилла после поглощения квантов синего и красного света

Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Каждый электрон переходит на более высокий энер­гетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй – с возбуждением неспарен­ных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглоще­нии света электроны переходят в колебательное движение и перемещаются на следую­щие орбитали с более высоким энергетическим уровнем.

Наиболее высокий энергетический уровень – это второй синглетный уро­вень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии.

В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Время жизни на втором уровне составляет 10 -12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использо­вана. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние (без изменения направления спина). Переход из вто­рого синглетного состояния в первое сопровождается некоторой потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в первом синглетном состоянии немного больше (10 -9 или 10 -8 с). Наибольшим временем жизни (10 -2 с) обладает триплетное состояние. Переход на триплетный уровень происхо­дит с изменением спина электрона.

Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить:

1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла;

2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента;

3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору).

В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень.

Хлорофилл имеет две функции – поглоще­ние и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла – более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплек­са (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эф­фективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий – фикобилины, которые увеличивают эффективность усвоения света.

В процес­се эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200-400 моле­кулами хлорофилла и каротиноидами ССК и передается одной молекуле – реакционному центру. Расчеты показали, что в одном хло­ропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Теневыносливые рас­тения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности. В реакционных центрах в результате фотохимических реакций образуются первичные восстановитель и окислитель. Они затем вызывают цепь последовательных окислительно-восста­новительных реакций. В итоге энергия запасается в виде восстановленного никотинамидаденин­динуклеотидфосфата (НАДФ Н+) и аденозинтри­фосфата (АТФ), который синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганической фосфорной кислоты за счет реакции фо­тосинтетического фосфорилирования. Следовательно, НАДФ Н+ и АТФ – основные продукты световой фазы фото­синтеза. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглоще­нием молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы пере­дачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществ­ляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.

То есть фотосинтез включает преобра­зование энергии (явление, получившее на­звание светового процесса) и превращение вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в тилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями:

12Н 2 О =12Н 2 + 6О 2 + энергия АТФ (световой процесс).

Из этого уравнения видно, что кислород, выделяемый при фотосинтезе, образуется при разложении молекул воды. Кроме того, световая энергия используется на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в ходе фотофосфорилирования.

6СО 2 + 12Н 2 + энергия АТФ = С 6 Н 12 О 6 + Н 2 О (темновой процесс)

В темновых реакциях используются продукты, накопленные в световой фазе. Суть темновых реакций сводится к фик­сации СО 2 и включению его в молекулу сахара. Этот процесс получил название цикла Кальвина по имени американского биохимика, подробно изучившего после­довательность темновых реакций. Использование воды в качестве источника водорода для синтеза органических молекул дало растениям в процессе эволюции большое преимущество в силу повсеместного ее присутствия (вода является самым распространенным минералом на Земле).

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, итоговое уравнение принимает вид:

6СО 2 + 12Н 2 О +hv= С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород имеет иное происхождение (из СО 2). Следовательно, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до молекуляргого кислорода (О 2) , а углекислый газ восстанавливается водородом воды до углеводов.

По завершении каждого цикла образуется конечный продукт: одна молекула сахара, который ложится в основу первичного органического вещества, образующегося при фотосинтезе.

А. ускорение световых и темновых реакций фотосинтеза

Б. использование световой энергии для синтеза органических веществ

В. расщепление органических веществ до неорганических

Г. участие в реакциях синтеза белка на рибосомах

Какой из перечисленных процессов происходит в световую фазу фотосинтеза?

А. образование глюкозы Б. синтез АТФ

В. поглощение CO 2 Г. все перечисленное

Назовите в хлоропласте участок, где происходят реакции темновой фазы фотосинтеза

А. наружная мембрана оболочки Б. вся внутренняя мембрана оболочки

В. граны Г. строма

30. Об условиях жизни древесных растений в разные годы можно узнать по толщине

А. Коры Б. Пробки

В. Лубяных волокон Г. Годичных колец

31. В пробирке с раствором хлорофилла фотосинтез не происходит, так как для этого процесса необходим набор ферментов, расположенных на

А. Кристах митохондрий Б. Гранах хлоропластов

В. Эндоплазматической сети Г. Плазматической мембране

Какие почки развиваются на листьях и корнях цветковых растений?

А. Придаточные Б. Верхушечные В. Пазушные Г. Боковые

33. Источником углерода, используемого растениями в процессе фотосинтеза, служит молекула

А. Угольной кислоты Б. Углеводорода

В. Полисахарида Г. Углекислого газа

Для улучшения дыхания корней культурных растений необходимо

А. Проводить прополку сорняков

Б. Систематически поливать растения

В. Периодически рыхлить почву вокруг растения

Г. Периодически подкармливать растения минеральными удобрениями

35. Приспособление растений к уменьшению испарения воды – наличие

А. Устьиц на верхней стороне листа

Б. Большого числа листовых пластинок

В. Широких листовых пластинок

Г. Воскового налета на листьях

36. Видоизмененный подземный побег многолетних растений с утолщенным стеблем, почками, придаточными корнями и чешуевидными листьями – это

А. Главный корень Б. Корневище

В. Боковой корень Г. Корнеклубень

Подземный побег отличается от корня наличием у него



А. Вегетативных почек

Б. Зоны проведения

В. Зоны всасывания

Г. корневых волосков

38. Какие удобрения усиливают рост зеленой массы растений?

А. Органические Б. Азотные

В. Калийные Г. Фосфорные

39. Свойство органов растений изгибаться под влиянием силы земного притяжения называют

А. Гидротропизмом Б. Фототропизмом

В. Геотропизмом Г. Хемотропизмом

40. Внешним сигналом, стимулирующим наступление листопада у растений, служит

А. Увеличение влажности среды

Б. Сокращение длины светового дня

В. Уменьшение влажности среды

Г. Повышение температуры среды

41. Затопление ранней весной полей пшеницы талыми водами иногда приводит к гибели всходов, так как при этом нарушается процесс

А. Фотосинтеза из-за недостатка кислорода

Б. Дыхания из-за недостатка кислорода

В. Поглощения воды из почвы

Г. Испарения воды

Часть В

В1(выберите несколько верных ответов из шести)

Значение транспирации

А. регулирует газовый состав внутри листа

Б. способствует передвижению воды

В. обеспечивает привлечение опылителей

Г. улучшает транспорт углеводов

Д. регулирует температуру листьев

Е. снижает удельный вес листвы

В2(выберите несколько верных ответов из шести)

Корневой чехлик выполняет функции

А. обеспечивает отрицательный геотропизм

Б. обеспечивает положительный геотропизм

В. облегчает проникновение корня в почву

Г. запасает питательные вещества

Д. защищает активно делящиеся клетки

Е. участвует в транспорте веществ

В3. Выберите несколько верных ответов

В чем состоит значение фотосинтеза?

А. в обеспечении всего живого органическими веществами

Б. в расщеплении биополимеров до мономеров

В. в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Г. в обеспечении всего живого энергией

Д. в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

Е. в обогащении почвы солями азота

В4. Установите соответствие между наиболее важными процессами и фазами фотосинтеза

В5. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза

А. возбуждение хлорофилла

Б. синтез глюкозы

В. соединение электронов с НАДФ + и Н +

Г. фиксация углекислого газа

Д. фотолиз воды

В6. Выберите несколько верных ответов

Выберите процессы, происходящие в световую фазу фотосинтеза

А. фотолиз воды Б. синтез углеводов

В. фиксация углекислого газа Г. синтез АТФ

Д. выделение кислорода Е. гидролиз АТФ

В7. Выберите несколько верных ответов

В темновую фазу фотосинтеза в отличие от световой происходит

А. фотолиз воды

Б. восстановление углекислого газа до глюкозы

В. синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

Г. соединение водорода с переносчиком НАДФ +

Д. использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Е. образование молекул крахмала из глюкозы

В8. Выберите несколько верных ответов

Источники углерода, азота и других элементов для микроорганизмов. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез или конструктивный метаболизм (энергопотребляющие процессы). Их значение и взаимосвязь у разных микроорганизмов

Процесс роста и развития микроорганизмов начинается с поглощения пищи. У микроорганизмов отсутствуют специальные органы принятия пищи, питательные вещества проникают в клетку через всю поверхность. Соединения с большой молекулярной массой предварительно расщепляются экзоферментами микроорганизмов.

Микроорганизмы чрезвычайно разнообразны по своим пищевым потребностям. Они могут существовать за счет усвоения самых различных субстратов. Одно и то же соединение для одних видов может быть хорошим продуктом питания, а для других не только недоступным, но даже ядовитым. Например, известны микроорганизмы, усваивающие фенол, парафин, нафталин, угарный газ и др. В зависимости от концентрации некоторые вещества могут быть для одного и того же микроорганизма либо ценным источником питания, либо ингибирующим веществом. Так, сахара в небольших концентрациях являются легко ассимилируемым продуктом для многих микроорганизмов, в то же время высокие концентрации сахара угнетают их рост.

Источники питания должны обеспечивать микроорганизмы всеми элементами для синтеза различных клеточных структур, а также источниками энергии, необходимой не только для биосинтетических процессов, но и для других энергозависимых процессов, характерных для микробной клетки, как в стадии активного роста, так и в покоящейся стадии. Микроорганизмам, как и другим организмам, нужна вода, углерод, азот, фосфор, сера и другие элементы в макро- и микродозах. Отдельным микроорганизмам необходимы некоторые органические соединения.

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизмов в химических элементах, входящих в состав их тела.

Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания. Одни питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Другие микроорганизмы, подобно животным организмам, нуждаются в органических соединениях.

Требования различных микроорганизмов в отношении питательных веществ, особенно источников углерода и азота, весьма разнообразны и специфичны.

Углеродное питание. Углерод относится к числу важнейших органогенов и, как указывалось, составляет около 50 % сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы можно разделить на две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные (сами себя питающие) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли.

Синтез органических веществ из минеральных соединений требует затраты энергии. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, - их называют фотосинтезирующими. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими.

К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, обладающие хлорофиллом, и некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. В клетках пурпурных бактерий находится зеленый пигмент бактериохлорофилл, сходный с хлорофиллом высших растений. В клетках зеленых бактерий также находится в небольшом количестве бактериохлорофилл, но имеется и другой фотосинтетический пигмент (хлоробиум - хлорофилл), химическая природа которого пока не установлена.

Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, как у зеленых растений, а роль воды (как источника водорода для восстановления СО 2) у большинства выполняет Н 2 S; при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат также каротиноиды (от желтого до красного цвета). Роль пигментов аналогична хлорофиллу растений - поглощение световой энергии.

К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотную кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также закисное железо в окисное (железобактерии). Процесс хемосинтеза у микроорганизмов был открыт С.Н. Виноградским.

Гетеротрофные (питающиеся другими) микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения и перестраивают их в вещества своих клеток. К таким организмам относятся многочисленные бактерии, грибы и дрожжи.

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений. Такие организмы называются с а п р о ф и т а м и. К ним относятся все те микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.

Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды болезнетворных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты «всеядны», т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения - углеводы, спирты, органические кислоты, белки и др. Некоторые проявляют резко выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода и используют только определенные вещества или даже одно из них. Такие микроорганизмы называют «субстрат-специфичными». Примерами могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода, а также углеводородные бактерии, использующие углеводороды. Подобная избирательность наблюдается у дрожжей в отношении сахаров.

Примером специфичности может также служить различное отношение микроорганизмов к изомерным соединениям. Так, гриб Оidiит lаtсis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает нормальный бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Asреrgi11иs пiger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Как видно, имеет значение даже структура молекулы. Вещества, являющиеся хорошим источником углерода для одних, могут быть непригодны и даже токсичны для других.

Гетеротрофы наряду с органическими соединениями используют и СО2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источнику углеродистой пищи определяется круговорот углерода в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.

Азотное питание. Источники азота - элемента, необходимого для синтеза белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих веществ клетки, - у микроорганизмов могут быть также очень разнообразными.

Известны сапрофиты (молочнокислые и некоторые гнилостные бактерии), которые тоже не могут синтезировать белки своего тела из простых азотсодержащих соединений. Развитие их возможно лишь при наличии в среде сложных органических форм азота (пептонов, пептидов) или полного набора аминокислот, входящих в состав белков их клеток.

Другие сапрофиты могут развиваться в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:

NН3 + СН2ОНСНОНСООН СН2ОНСНNН2СООН + Н20;

глицериновая кислота

NН3 + Н2 + НООССН2СОСООН НООCCН2CНNН2CООН + H2O.

Щавелево - уксусная кислота

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) - переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

R1СНNH2СООН + R2СОСООН R1СОСООН + R2СНNН2СООН.

Аспарогиновая кислота

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) не нуждаются в готовых аминокислотах, довольствуясь минеральными соединениями азота, наилучшими из которых являются аммонийньие соединения.

Многие микроорганизмы (преимущественно грибы, актиномицеты, реже бактерии) используют в качестве источника азота нитраты, реже нитриты. Эти окисленные формы азота предварительно восстанавливаются с образованием аммиака.

Есть бактерии и грибы (из класса базидиомицетов), способные использовать свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние, восстанавливая в аммиак, который и используется для синтеза аминокислот. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами, или азотсобирателями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, и свободно живущие в почве азотфиксирующие бактерии. Аммиак, таким образом, является промежуточным продуктом ассимиляции различных источников азота.

Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и незначительна, однако при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.

Большинство микроорганизмов способно усваивать зольные элементы из минеральных солей.

Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы также в виде минеральных солей.

Источником кислорода и водорода являются вода и различные другие вещества.

Попав внутрь клетки микроорганизма, питательное вещество участвует во множестве разнообразных химических реакций. Эти реакции, а также все остальные химические проявления жизнедеятельности микроорганизмов носят общее название метаболизма (обмена веществ). Метаболизм включает в себя две группы жизненно важных процессов -- катаболизм и биосинтез.

Катаболизм (энергетический обмен) -- это процессы расщепления пищевых веществ -- углеводов, жиров и белков, которые происходят в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. У микроорганизмов различают две основные формы катаболизма -- аэробное дыхание и брожение. При аэробном дыхании осуществляется полное разрушение органических веществ с выходом большого количества энергии и образованием бедных энергией конечных продуктов (С02 и Н 2О). При брожении происходит неполный распад органических веществ с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта, молочной, масляной и других кислот). Высвобождающаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Биосинтез (конструктивный обмен) объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т. д.) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Процессы биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая вырабатывается в результате аэробного дыхания или брожения (или при фотосинтезе, или хемосинтезе) и поставляется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно, многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Содержание статьи

ЦИКЛ УГЛЕРОДА, круговорот углерода, – циклическое перемещение углерода между миром живых существ и неорганическим миром атмосферы, морей, пресных вод, почвы и скал. Это один из важнейших биогеохимических циклов, включающий множество сложных реакций, в ходе которых углерод переходит из воздуха и водной среды в ткани растений и животных, а затем возвращается в атмосферу, воду и почву, становясь снова доступным для использования организмами. Поскольку углерод необходим для поддержания любой формы жизни, всякое вмешательство в круговорот этого элемента влияет на количество и разнообразие живых организмов, способных существовать на Земле.

Источники и резервы углерода.

Основной источник углерода для живых организмов – это атмосфера Земли, где данный элемент присутствует в виде диоксида углерода (углекислого газа, СО 2). В течение многих миллионов лет концентрация СО 2 в атмосфере, по-видимому, существенно не менялась, составляя ок. 0,03% веса сухого воздуха на уровне моря. Хотя доля СО 2 невелика, его абсолютное количество поистине огромно – ок. 750 млрд. т. В атмосфере СО 2 переносится ветрами как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Диоксид углерода присутствует в воде, где он легко растворяется, образуя слабую угольную кислоту Н 2 СО 3 . Эта кислота вступает в реакции с кальцием и другими элементами, образуя минералы, называемые карбонатами. Карбонатные породы, например известняк, находятся в равновесии с диоксидом углерода, который содержится в контактирующей с ними воде. Аналогичным образом количество СО 2 , растворенного в океанах и пресных водах, определяется его концентрацией в атмосфере. Общее количество растворенных и осадочных углеродсодержащих веществ оценивается примерно в 1,8 трлн. т.

Углерод в соединении с водородом и другими элементами является одним из основных компонентов клеток растений и животных. Например, в организме человека он составляет ок. 18% массы тела. Многочисленность и очень широкое распространение живых организмов не позволяют удовлетворительно оценить общее содержание в них углерода. Можно, однако, приблизительно оценить суммарное количество углерода, связываемого растениями, а также выделяемого в процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов. Установлено, что зеленые растения поглощают в год ок. 220 млрд. т CO 2 . Почти такое же количество этого вещества выделяется в неорганическую среду в процессе дыхания всех живых организмов, а также в результате разложения и сгорания органических веществ.

При определенных условиях разложения и сгорания созданных живыми организмами веществ не происходит, что ведет к накоплению углеродсодержащих соединений. Так, например, древесина живых деревьев может быть на 3–4 тысячелетия надежно защищена от микробного разложения и от пожара корой, способной противостоять действию микробов и огня. Древесина же, попавшая в торфяное болото, сохраняется еще дольше. В обоих случаях связанный в ней углерод оказывается как бы в ловушке и надолго выводится из круговорота. В условиях, когда органическое вещество оказывается захороненным и изолированным от воздействия воздуха, оно разлагается только частично и содержащийся в нем углерод сохраняется. Если впоследствии в течение миллионов лет эти органические остатки подвергаются давлению вышележащих отложений и нагреванию за счет земного тепла, значительная часть его превращается в ископаемое топливо, например в каменный уголь или нефть. Ископаемое топливо образует природный резерв углерода. Несмотря на интенсивное его сжигание, начавшееся с 1700-х годов, неизрасходованными еще остаются примерно 4,5 трлн. т.

Фотосинтез.

Основной путь, посредством которого углерод из мира неорганического перемещается в мир живого, – это осуществляемый зелеными растениями фотосинтез. Данный процесс представляет собой цепь реакций, в ходе которых растения поглощают из атмосферы или воды диоксид углерода, связывая его молекулы с молекулами специального вещества – акцептора СО 2 . В ходе других реакций, идущих с потреблением солнечной (световой) энергии, происходит расщепление молекул воды и использование высвобождающихся ионов водорода и связанного СО 2 в синтезе богатых углеродом органических веществ, в том числе акцептора СО 2 .

На каждую молекулу СО 2 , которую поглощает растение, чтобы синтезировать органические вещества, выделяется молекула кислорода, образованная при расщеплении воды. Предполагается, что именно таким путем образовался весь свободный кислород атмосферы. Если бы процесс фотосинтеза на Земле внезапно прекратился и нарушился углеродный цикл, то, согласно имеющимся расчетам, весь свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 2000 лет.

Другие реакции.

Зеленое растение использует углерод образуемых им органических веществ разными способами. Например, он может накапливаться в составе крахмала, запасаемого в клетках, или целлюлозы – основного структурного материала растений и питательного вещества для многих других организмов. И крахмал и целлюлоза усваиваются в качестве пищи только после расщепления на составляющие их 6-углеродные сахара (т.е. сахара, содержащие по шесть атомов углерода в молекуле). В отличие от крахмала – нерастворимого высокомолекулярного соединения – 6-углеродные сахара легко растворимы и, перемещаясь по растению, служат источником энергии и материалом для роста и обновления клеток, а также для их восстановления в случае повреждений. Проростки, например, расщепляют запасенные в семени крахмал и жиры, получая из них более простые органические вещества, используемые в процессе клеточного дыхания (для высвобождения их энергии) и для роста.

У животных поглощенная пища подвергается аналогичному процессу переваривания. Прежде чем ее основные компоненты могут быть усвоены, они должны быть преобразованы: углеводы – в 6-углеродные сахара, жиры – в глицерин и жирные кислоты, белки – в аминокислоты. Эти продукты переваривания служат животному источниками энергии, высвобождаемой при дыхании, а также строительными блоками, необходимыми для роста организма и обновления его компонентов. Подобно растениям, животные способны переводить питательные вещества в форму, удобную для запасания. Аналог крахмала у животных – это гликоген, образуемый из излишков 6-углеродных сахаров и накапливаемый в качестве энергетического резерва в печени и мышечных клетках. Избыток сахара может превращаться также в жирные кислоты и глицерин, которые вместе с такими же веществами, поступающими с пищей, используются для синтеза жиров, накапливаемых в ткани. Таким образом, процессы синтеза обеспечивают запасание богатых углеродом и связанной энергией веществ, что позволяет организму выживать в периоды нехватки пищи.

После своей смерти растения и животные становятся пищей для т.н. редуцентов – организмов, осуществляющих разложение органического вещества. Большая часть редуцентов представлена бактериями и грибами, клетки которых выделяют наружу, в свое непосредственное окружение, небольшие количества пищеварительной жидкости, расщепляющей субстрат, а затем потребляют продукты такого «переваривания». Как правило, редуценты имеют ограниченный набор ферментов и соответственно используют в качестве пищи и источника энергии только немногие типы органических веществ. Обычные дрожжи, например, перерабатывают только 6- и 12-углеродные сахара, содержащиеся в разрушенных клетках перезрелых фруктов или в густом (с мякотью) соке, полученном при их раздавливании. Однако при достаточной длительности воздействия разнообразных редуцентов все углеродсодержащие вещества растений или животных в конце концов разрушаются до диоксида углерода и воды, а высвобожденная энергия используется организмами, осуществляющими разложение. Многие искусственно синтезированные органические соединения тоже подвержены биологическому разрушению (биодеградации) – процессу, в ходе которого редуценты получают энергию и необходимый строительный материал, а в атмосферу выделяется углерод в форме диоксида углерода.